Den sydliga klippgamödlan (Agama atra) är, liksom andra kräldjur växelvarm och utsätts därför regelbundet för höga temperaturer och värmestress i Sydafrika. Foto: Erik Svensson
Tidigare har man trott att de flesta djur dör om deras kroppstemperaturer når 40 grader. Erik Svensson har i många år forskat om hur vissa djur trots allt överlever dessa extrema temperaturer. Det här är hans rapport.
I min forskning har jag samlat in data på kroppstemperaturvariation hos olika arter av flick- och trollsländer med hjälp av värmekamera (infraröd kamera, eller IR-kamera) (Svensson 2012;Svensson & Waller 2013). Med hjälp av denna teknik kan man snabbt och enkelt mäta kroppsytors temperaturer hos djur under naturliga förhållanden. Hos små djur som insekter avspeglar kroppsytans temperatur också relativt väl den inre kroppstemperaturen.
Seglartrollslända (familjen Libellulidae) och en nära släkting till sjötrollsländorna, av vilka vi har två arter i Sverige: strong skimmer (Orthetrum brachiale). Foto: Erik Svensson
I tropiska och subtropiska miljöer, liksom Medelhavsklimat kan lufttemperaturerna ofta bli olidligt höga – och regelbundet nå 40 °C eller mer. Traditionellt har biologer antagit att om kroppstemperaturerna skulle bli så hög så dör de flesta djur inom kort tid. Därför är det intressant att förstå hur djur kan klara sådana här svåra temperaturförhållanden. Inte minst utifrån hur pågående och förväntade framtida klimatförändringar och stigande globala temperaturer kan tänkas påverka utdöenderisken för olika djurarter.
Växelvarma djur (som också kallas ”ektotermer”) når sin optimala kroppstemperatur mellan 25 och 30 ° C. Det är vid detta temperaturintervall som reproduktionen är som maximal och populationerna har som högst tillväxtpotential. Vid lägre temperaturer, som på höga latituder om somrarna i Sverige och övriga Skandinavien, ligger ofta yttertemperaturen väl under denna optimala temperatur för insekter, grod- och kräldjur. Några graders temperaturhöjning i tempererade områden kommer därför med största sannolikhet att innebära att populationstillväxten hos bland annat insekter kommer att öka. Detta kan få negativa konsekvenser vad gäller bland annat risken för ökade insektsskador på framtida skördar inom jordbruket i tempererade områden som Europa och Sverige.
I tropiska, subtropiska och Medelhavsmiljöer är situationen dock annorlunda. Här är yttertemperatur betydligt högre och ligger ofta på den optimala, eller rentav en bit över den optimala för växelvarma djurs potentiella populationstillväxt. I dessa varmare områden kan en eller några få graders temperaturökning få motsatta konsekvenser till situationen i temperade områden: populationerna drabbas istället av negativ tillväxt och ökad risk att dö ut. I synnerhet nära ekvatorn finns det all anledning att vara orolig för framtiden, kanske framförallt vad gäller skogslevande reptiler, groddjur och insekter som har anpassat sin reproduktion till ett smalt och stabilt temperaturintervall. Avskogning av tropiska skogar och fragmentering av dessa skogar till små isolerade skogsdungar kan också samverka med högre temperaturer och bidra till ökad utrotningsrisk.
Arter och populationer i tropiska områden skulle dock potentiellt kunna utveckla högre temperaturtålighet genom naturligt urval. Sådana evolutionära förändringar i temperaturtålighet är förvisso möjliga – men de förutsätter att det finns genetisk variation i förmåga att klara av att anpassa sig till högre temperatur. Det förutsätter också att klimatförändringarna inte går alltför snabbt så att evolutionen ”hinner med”.
Dessvärre har dock studier av regnskogslevande bananflugor (släktet Drosophila) i Australien visat att det finns mycket liten genetisk variation i temperaturtålighet hos dessa arter (Hoffmann et al. 2003;Kellermann et al. 2009). Andra mellanartsjämförelser av olika bananflugearter och deras utbredning över jorden har visat att toleransen för höga temperaturer varierar mycket lite mellan närbesläktade arter. Det tyder också på att det naturliga urvalet kanske har tömt ut större delen av den genetiska variationen i tolerans för höga temperaturer. Populationerna och arterna kanske då har mycket låg potential att kunna utvecklas för att klara framtida klimatförändringar. Dessa forskningsresultat ger anledning till viss pessimism inför framtiden och en förhöjd utrotningsrisk har påvisats för vissa djurgrupper, så som ödlor.
Vi står alltså inför risken för ett massutdöende de närmaste hundra åren om FN:s klimatpanel IPCC har rätt i sina prognoser om 2-6 ° C temperaturhöjning fram till år 2100. I värsta fall kan vi kanske drabbas av ett massutdöende av samma omfattning som skedde under den så kallade ”Perm-Trias-katastrofen” för cirka 251 miljoner år sedan, då en kraftig naturlig temperaturhöjning på Jorden ledde till att mellan 70 och 90 % av alla arter dog ut.
En seglartrollslända (familjen Libellulidae) av arten Red-veined dropwing (Trithemis arteriosa) som intagit ”obeliskpositionen”. Obeliskpositionen intas mitt på dagen när yttertemperaturen är extremt hög, och gör att trollsländan undviker överhettning, eftersom den lodräta vinkeln minskar instrålningsytan från solen. Obeliskpositionen ser man ofta att trollsländor intar i tropiska och subtropiska miljöer, samt i Medelhavsområdet, men ännu inte i nordliga tempererade områden som Sverige och norra Europa. Foto: Erik Svensson
Våra kunskaper om temperaturtolerans och temperaturanpassningar hos andra växelvarma djur än bananflugor är dock små, och det är möjligt att forskarna har underskattat organismernas möjlighet att beteendemässigt eller fysiologiskt kompensera för höga omvärldstemperaturer. Det ser man bland annat hos trollsländor i tropiska och subtropiska områden där de ofta använder sig av den så kallade ”obeliskpositionen”. Trollsländorna för då upp bakkroppen i lodrät vinkel för att minska solinstrålningen mitt på dagen när solen står som högst och det är som varmast. Vidare kan sländorna söka upp skugga där sådan finns, eller söka sig till dammar eller rinnande vattendrag och kyla ner sig. Våra systematiska studier av ett antal flick- och trollsländearter i bland annat Sverige och Sydafrika har visat att det är stor variation mellan arter, släkten och familjer i hur de reagerar på höga omvärldstemperaturer.
Bland de arter och släkten som kan uppnå som högst kroppstemperaturer finner vi det huvudsakligen afrikanska släktet Trithemis (”dropwings”), som omfattar ett 40-tal arter (se första delen i mitt bildreportage om södra Afrika). Många arter i detta värmetåliga släkte är väl anpassade till de öppna, torra och heta miljöer som vi finner på många ställen i Södra Afrika och det är inte ovanligt att deras kroppstemperatur kan nå 40 ° C eller mer. Exakt hur Trithemis klarar av detta och vilka fysiologiska mekanismer som möjliggör överlevnad vid så extrema temperaturer är ännu okänt.
Struts (Struthio camelus) fotograferad med IR-kamera. Som synes så är de nakna kroppspartierna (hals och ben) rödare än fjäderdräkten, vilket visar att strutsen avger överskottsvärme via dessa kroppsregioner, vilket är fördelaktigt när omgivningstemperaturen är hög och det är risk för värmestress. Foto: John Waller
Även jämnvarma djur som fåglar och däggdjur kan drabbas av överhettning, liksom givetvis människor. Om hudtemperaturen hos en människa överstiger 35 °C under en längre period än några timmar så dör personen ifråga. Oroande nog finns det en överhängande risk att dessa förhållanden i framtiden kommer att inträffa i stora delar av det tättbefolkade Indien.
Värmestress vid höga yttertemperaturer är framförallt ett problem hos stora jämnvarma djur som elefanter (Loxodonta africana) och den afrikanska strutsen (Struthio camelus) – Jordens största nu levande fågelart. Dessa djur har mindre yta i förhållande till kroppsvolymen, vilket gör att värmeavgivningshastigheten är lägre än hos mindre jämnvarma djur där yta/volymsförhållandet är annorlunda. Strutsar kan delvis lösa detta problem genom värmeavgivning via de nakna hudpartier som inte är lika befjädrade som kroppen, det vill säga halsen och benen. I dessa nakna hudpartier kan blodflödet transportera bort överskottsvärmen och hjälpa till att reglera temperaturen och hålla den väl under 40 °C. Denna typ av avkylning är dock förenad med kostnader i form av vattenförluster och räcker förmodligen inte helt till som kompensation när lufttemperaturen går över 40 – 45 °C. Sådana höga yttertemperaturer är inte ovanligt runt orten Oudtshoorn där strutsfarmar är en viktig ekonomisk näringsverksamhet och där undertecknad bedrivit forskning på strutsarna och deras värmeregleringsförmåga.
”Klein Karoo”, ett torrt, varmt och halvökenartade område i Karooregionen i Västra Kapprovinsen i Sydafrika. Oktober 2013. Här förekommer åtskilliga arter som är anpassade till ett torrt och varmt klimat och här är den kommersiella strutsnäringen av stor ekonomisk betydelse. Foto: Erik Svensson
I Oudtshoorn, som ligger i ett område som brukar kallas för ”Klein Karoo” finns det en forskningsstation som finansieras av delstaten i Västra Kap. Där finns en individmärkt strutspopulation som möjliggör detaljerade studier av den ärftliga (genetiska) basen för olika egenskaper som värmetålighet, eftersom släktskapsinformation finns tillgänglig. Här har jag studerat individuell variation i strutsars värmeprofiler sedan ett par år tillbaka. Målet är att försöka mäta mängden genetisk variation som finns i dessa värmeprofiler, samt se om det finns eventuella kostnader i termer av reproduktion (exempelvis minskad äggkläckbarhet) vid höga temperaturer. Vi samlar in sådan information genom att ta infraröda bilder på samma strutsindivider vid upprepade tillfällen under olika yttertemperaturer. Vi mäter sedan hudtemperaturen från de fotografier vi tar. Vi jämför hannar och honor, men även olika underarter av strutsen som den sydliga Struthio camelus australis och den mer nordliga underarten hemmahörande i Östafrika (Struthio c. massaicus).
Den östafrikanska underarten av struts (Struthio camelus massaicus). Notera den rödrosa hudfärgen. Foto: Erik Svensson
Den östafrikanska underarten Struthio c. massaicus är mer högrest och har längre hals och annorlunda kroppsform än den sydliga underarten Struthio c. australis (HBW & BirdLife International 2014). Struthio c. massaicus skiljer sig även åt i hudfärgen, som är rosaröd, till skillnad från den gråblå färgen hos Struthio c. australis. Dessa skillnader i färg, form och storlek kan bidra till olika temperaturprofiler hos de olika underarterna och därmed också olika förmågan att klara av värmestress. Forskning på andra djurgrupper som reptiler och insekter har visat att storlek, färg och form påverkar såväl värmeupptagningsförmågan som värmeavgivningsförmågan (Clusella Trullas et al. 2007;Clusella-Trullas et al. 2009;Punzalan et al. 2008). Exempelvis så tar mörka eller svarta föremål upp värme mer effektivt än ljusare föremål. Vidare så är det en fördel med långa ben, halsar och utstickande kroppsdelar i heta miljöer, eftersom en sådan form ökar yta/volymsförhållandet och därmed värmeavgivningsförmågan. Detta fenomen brukar kallas för Allens Regel. Som ett exempel på Allens Regel kan nämnas att fåglar i varmare klimat i regel har längre och mer utstickande näbbar, vilket är ur temperaturregleringssynpunkt är fördelaktigt eftersom näbben avger värme och därmed kan fungera som en värmeväxlare (Symonds & Tattersall 2010).
Över längre geologiska tidsperioder är den höga artrikedomen i Västra Kapregion förmodligen ett resultat av att området har haft relativt stabilt klimat och inte har utsatts för regelbundna istider som norra Europa (Dynesius & Jansson 2000). Därmed har det i regionen – till skillnad från nedisade områden som Sverige och norra Europa – kunnat ansamlas alltfler arter med tidens gång eftersom utdöendetakten har varit lägre än i andra geografiska regioner på Jorden där istider istället har skrapat bort allt levande med jämna mellanrum. Med låg utdöendetakt så behöver inte artbildningstakten vara särskilt hög för att hög artrikedom ska ansamlas över långa tidsperioder.
Vitnackad korp (Corvus albicollis) förekommer bl. a. i torra och karga bergsmiljöer i västra Kapregionen. Foto: Erik Svensson
Frånvaron av istider innebär dock inte att klimatet i Västra Kap har varit alltigenom stabilt. Snarare har klimatet skiftat, och kalla perioder har avlösts av varmare, och fuktiga perioder av torrare. De återkommande och cykliska klimatförändringarna i södra Afrika har antagligen genererat växlande naturliga urvalstryck på de djur- och växtarter som förekommer i området. Dessa växlande urvalstryck har i sin tur format djurens och växternas temperaturanpassningar över långa geologiska tidsperioder. Framtiden och fortsatt forskning får utvisa hur effektiva dessa temperaturanpassningar är för att undvika utrotning inför framtida mänskligt orsakade klimatförändringar och de temperaturhöjningar vi kan vänta oss i framtiden.
